Aby sme čo najznázornejšie priblížili priebeh najvýznamnejších evolučných premien, siahli sme po akýchsi „vývojových radoch“. Tento krok má samozrejme svoje výhody aj nevýhody.
Ilustrovanie evolučných premien prostredníctvom vývojových radov na jednej strane evokuje skreslenú predstavu lineárneho (namiesto vetviaceho sa) priebehu evolúcie, na strane druhej však takýto postup názorne ilustruje vývojové (medzi)štádiá, ktorými predkovia tej ktorej skupiny prešli.
Evolučné medzistupne
Evolučný medzistupeň reprezentujú: napr. myllokunmingiidy (Myllokunmingia, Haikouichthys, and Zhongjianichthys) spred približne 530 miliónmi rokov. Podobne ako „červo-ryby“ (teda rané chordáty, napr. Haikouella, Yunnanozoon či Pikaia z počiatku prvohôr; dodnes prežívajú kopijovce), tieto bezčeľustnaté ryby ešte nemali v tele žiadnu kostnú hmotu ani mineralizované zuby.
Pozorujeme však vznik hlavy, teda koncentráciu nervov a zmyslových orgánov v prednej časti tela, dokonca aj vznik chrupkovitej ochrany mozgu, akejsi primitívnej lebky. Chrbtová struna1 už bola segmentovaná na stavce.
Stavba tela entelognáta spája prvé čeľustnaté stavovce plakodermy s modernými čeľustnatými rybami. Plakodermám lebku aj samotné čeľuste tvorili pláty kosteného panciera.
Detailný výskum lebky tejto sibírskej praryby zistil zmes znakov typických pre kostnaté ryby (senzorické kanály) a znakov typických pre drsnokožce (cievy v spodnej časti mozgovne). Tvor podľa všetkého ešte nepatril ani do jednej z uvedených skupín, ale pripomínal posledného spoločného predka oboch.
Lebku mal zväčša mineralizovanú, čo naznačuje, že chrupkovitá kostra nie je u žralokov a iných drsnokožcov primitívnym, ale odvodeným („vyspelým“) znakom.
Guiyu je najstaršia známa kostnatá ryba. Podľa očakávaní na jej tele nachádzame znaky oboch hlavných vývojových vetiev tejto živočíšnej skupiny. Hoci je rod Guiyu evolučne o čosi bližší prvým násadcoplutvovcom (napr. latiméria a pľúcnaté ryby dvojdyšníky), jeho lícne kosti viac pripomínali prvé lúčoplutvové ryby (Actinopterygii).
Telo tejto praryby nieslo taktiež primitívne znaky, ktoré u iných nasadcoplutvých nepozorujeme, napr.
Rod vykazoval niektoré pokročilé modifikácie mozgu aké vidíme u štvornožcov, napriek tomu uňho pozorujeme množstvo primitívnych znakov spoločných s prvotnými dvojdyšníkmi, ale nie neskoršími štvornožcotvarými rybami.
Evolučný medzistupeň reprezentujú: bazálni zástupcovia Eotetrapodiformes, najlepšie známy je Eusthenopteron spred 385 miliónov rokov.
Evolučný medzistupeň reprezentujú: bazálni zástupcovia skupiny Elpistostegalia (= Panderichthyida), dobre známy je napr.
Zachovávali si znaky podobné rybám, napr. rybie šupiny, rybiu stavbu sánky a podnebia (palatum), dokonca lúče plutiev. Pozorujeme však vznik nových pokročilých znakov, ako je voľný krk (ktorý ryby nemajú), ucho schopné počuť aj na súši, kĺb zápästia a prstom podobné útvary.
Oba rody poznáme len z neúplných pozostatkov, tie však nesú mozaikovitú zmes primitívnych znakov podobných rodu Panderichthys a vyspelých znakov podobných ichtyostege (napr.
Prítomné sú dlhšie, silnejšie končatiny, pevnejšie stavce, ichtyostega a príbuzné formy však stále pripomínali ryby vonkajšími žiabrami, chvostovou plutvou a bočnou čiarou.
Už boli prítomné dlhšie končatiny, krátky chvost a adaptácie panvy na skákanie.
Talattosaury už pripomínali ichtyosaury stavbou rypáku ako aj ďalšími znakmi lebky a končatín, proporciami tela však pripomínali suchozemské jaštery. Hoci žili o čosi neskôr ako prvé ichtyosaury, zachovali si pôvodnú stavbu tela ich predkov.
Hupechsuchiany boli obojživelné plazy, ktorých pádlovité končatiny niesli prsty spojené kožnou blanou. Niektorí zástupcovia mali po päť prstov, iní mali, tak ako ichtyosaury, prstov viac.
Stále dlhý chvost bez dobre vyvinutej plutvy, žiadna chrbtová plutva, len krátke pádlovité končatiny.
Vznik chvostovej plutvy podporilo mierne ohnutie chvosta (u neskorších foriem výrazné).
Znakmi lebky pripomína primitívne praplazy, no jeho počet stavcov, ich veľkosť a štruktúra je prakticky identická s korytnačkami.
Stavbou tela predstavuje prakticky dokonalý medzičlánok medzi eunotosaurom a pappochelysom, s ktorými ho spájajú rozšírené a sploštené rebrá, zvláštne, predĺžené stavce a modikácie pletencov končatín. Ešte nemal vyvinutý brušný pancier, pozorujeme však prítomnosť robustných, tesne pri sebe umiestnených brušných rebier, ktoré sú niekedy vzájomne zrastené.
Hoci tvar tela už začínal evokovať pravé korytnačky, pancier zvieraťa bol oproti nim takpovediac polovičný. Namiesto chrbtového panciera mal odontochelys stále iba rozšírené rebrá. Navyše, zvieraťu v čeľustiach stále rástli drobné zuby - moderné korytnačky sú bezzubé.
Najstaršia známa pravá korytnačka (Testudines) objavená v Nemecku a Thajsku. Napriek na prvý pohľad modernému vzhľadu sa od súčasných druhov v rôznych aspektoch líšila, napríklad pancierom doplneným o kostené platne, ktoré chránili nohy, neschopnosťou stiahnuť hlavu do panciera a chvostom, ktorý bol chránený kosteným kyjom.
Náznak vzniku tesákov (začiatok diferenciácie chrupu) a nižšie umiestnený spánkový otvor, no stále prítomnosť mnohých primitívnych znakov: sánku tvorilo množstvo malých kostí (u cicavcov ju tvorí jediná kosť - ekvivalent kosti dentare, teda zubná kosť), sánka sa pripájala na lebku kĺbom medzi kosťami articulare a quadratum, z ktorých neskôr vznikli kosti stredného ucha kladivko a nákovka4, chodidlá pri kráčaní ďaleko od trupu, ústnej dutine chýbalo podnebie.
Dentálna kosť sa stáva najväčšou kosťou sánky, výraznejšie tesáky.
Stavbou lebky na prvý pohľad pripomínali primitívnejšie sfenakodonty, kosť dentare však už tvorila viac ako polovicu sánky, pričom stavba pletencov poukazuje na vzpriamenejšiu chôdzu. Ďalšími vyspelými znakmi bola strata druhého páru tesákov hornej čeľuste.
Zuby v prednej časti čeľustí diferencované na tesáky a rezáky, v zadnej časti ešte k diferenciácii nedošlo. Umiestnenie nervov v lebke naznačuje prítomnosť hmatových fúzov. Kosť dentare už tvorila väčšinu sánky.
Došlo taktiež k vzniku kosteného podnebia, ktoré umožňovalo súčasne dýchať a prehĺtať.
Absencia chrupu u mladučkých jedincov naznačuje, že matky kojili mláďatá5, prítomnosť Harderovej žľazy nepriamo potvrdzuje prítomnosť srsti (cicavce využívajú jej sekrét pri starostlivosti o srsť).
Diarthrognathus mal dva funkčné kĺby spájajúce sánku s lebkou, pôvodný kĺb primitívnejších synapsidov (medzi kosťami quadratum a articulare) aj nový, pre neskoršie cicavce typický kĺb medzi kosťami dentare a squamosal.
Vývoj raných koní prebiehal tak búrlivo, že namiesto evolučného rodostromu viac pripomínal akýsi krík. Nové, vyspelejšie rody vznikali zväčša odštiepením, nie nahradením starších rodov (to isté platí pre druhy), ktoré so svojimi potomkami niekedy žili státisíce až milióny rokov bok po boku a naďalej vytvárali nové druhy.
Miestami sa preto súčasne vyskytoval až tucet rôznych druhov prakoní zastupujúcich viaceré vývojové stupne ich evolúcie. Napriek zložitému priebehu je evolúcia koní od malých, štvorprstých obyvateľov pralesa smerom k veľkým, dlhonohým obyvateľom otvorených priestranstiev jedným z najlepšie zdokumentovaných evolučných prechodov.
Objavili sme nielen prechodné štádiá medzi jednotlivými telesnými stavebnými plánmi, ale taktiež rody a druhy prezentujúce prechodné štádiá medzi týmito prechodnými štádiami. Akoby to nestačilo, vo viacerých prípadoch sa podarilo objaviť skameneliny jedincov, ktoré reprezentujú evolučný prechod aj medzi nimi!
Menej ako pol metra vysoké zvieratá obývajúce lesné prostredie, podobné prvotným tapírom ako Homogalax a prvotným nosorožcom ako Hyrachnus7. Na zadných končatinách mali tri a na predných štyri prsty (štvrtý prst už zakrpatený).
Zvieraťu sa vyvinula masívnejšia sánka, predĺžili sa nohy a v priebehu svojho vývoja stratilo štvrtý prst predných končatín (u najstarších zástupcov rodu bol ešte prítomný), pričom stredný prst niesol väčšinu hmotnosti. S primitívnejšími prakoňmi mezohipa spájajú „prechodné články medzi prechodnými článkami“ ako napr. Epihippus, resp.
Výrazná zmena vo výške stoličiek naznačuje prispôsobenie na spásanie odolných tráv. Dĺžka postranných prstov sa u jednotlivých druhov merychipa rôznila, u viacerých boli kratšie a slabšie ako u parahipa.
Stavba tela podobná zebre, hlava skôr pripomínala osla. Molekulárne analýzy príbuzenských vzťahov radia veľryby medzi párnokopytníky, konkrétne do blízkeho príbuzenstva hrochov8. Fosílny záznam zaradenie medzi párnokopytníky (ktoré boli pôvodne všežravcami alebo mäsožravcami) potvrdzuje.
Na prvý pohľad vlkom podobné dravce s kopytami. Osobitosti v postavení ušných kostí a stavba mozgovej dutiny jednoznačne dokazujú, že išlo o rod veľmi primitívnej veľryby (nákovka v strednom uchu tvarom vo všetkých smeroch prechodná medzi nákovkou dnešných kopytníkov a veľrýb).
Zaradenie medzi párnokopytníky pre zmenu potvrdzuje členková kosť astragalus, ktorá nesie pre párnokopytníky typickú „zdvojenú“ kladku na oboch koncoch. Zviera nedokázalo dobre bežať a zrejme lovilo svoju potravu vo vode.
Výrazne skrátené končatiny, predĺžené telo.
Archaickí zástupcovia čeľade Protocetidae sa ešte dokázali - hoci len veľmi neohrabane - pohybovať na súši, na čo poukazuje panva stále pripevnená ku krížovým stavcom. Ako naznačuje pozícia plodu v jednom z nálezov rodu Maiacetus, na súši aj rodili.
Skameneliny rodu Rodhocetus dokazujú, že archaické protocetidy stále niesli na prstoch kopýtka . Na druhej strane, viacerými znakmi (krátke krížové stavce, robustné stavce na koreni chvosta, vyššie tŕne driekových stavcov) pripomínali veľryby, ktoré používajú chvost ako hnaciu silu pri plávaní.
Mimoriadne špecializované telá súčasných operencov sú na prvý pohľad obrovskou výzvou pre evolučnú teóriu. Našťastie, objavili sme širokú paletu vývojových medzistupňov, ktoré takmer znak po znaku premosťujú tvory so stavbou tela na spôsob prvých krokodílov a dnešné vtáky.
Tieto medzistupne voláme dinosaury. Na evolučný prechod od „takmer dinosaurov“, cez vtákovité dinosaury po dinosaurovité vtáky, ako aj pozoruhodné evolučné medzičlánky v rámci iných skupín dinosaurov si posvietime v samostatnom článku (už čoskoro... snáď :).
Vzpriamené lesné ľudoopy, „opoľudia“ australopitekovia so zmesou prechodných znakov (menej vystupujúca tvár, väčší mozog), vyspelých znakov (chodidlo, panva, chrup, manipulačná schopnosť rúk, to všetko podobné ľuďom) a primitívnych znakov (telesné proporcie, rozdiely medzi pohlaviami, tempo rastu ako u ľudoopov), či praľudia sprvu viac podobní australopitekom (H. habilis a príbuzní), neskôr postupne nadobúdajúci viac a viac ľudských znakov.
Dlhé, hadovité telo a hadia lebka, ešte stále štyri krátke končatiny.
Hoci si čeľaď žirafovitých obvykle spájame s mimoriadne dlhými krkmi, tento znak je charakteristický len pre hŕstku zástupcov skupiny. Väčšina z krátkokrkých žirafovitých vymrela, prežil len jeden.
Je to v pralesoch centrálnej Afriky žijúca okapia. Keďže už predkovia žirafovitých, ako napríklad Prodremotherium spred asi 25 miiónov rokov, či prvé žirafovité ako Canthumeryx spred 14 až 18 miliónov rokov, niesli mierne predĺžený krk, v evolučnej línii vedúcej (okrem iného) k okapii išlo o druhotné skrátenie.
Naopak, v evolučnej línii vedúcej k samotným žirafám sa pôvodne mierne predĺžený krk ďalej predlžoval. Prechodnou formou bol napríklad rod Samotherium spred asi 7 miliónov rokov.
Ako vidieť, niektoré jeho druhy (v tomto prípade vyobrazený S. boissieri) sa stále vyznačovali len mierne predĺženým krkom. Iné, ako S. major, mali krk v pomere k telu asi dvakrát dlhší ako okapia a celkovo až meter dlhý.
Zmenu umožnilo predĺženie prednej časti krčných stavcov. Pred asi miliónom rokov nasledovalo predĺženie zadných častí stavcov, ktoré je doložené len u dodnes žijúcej žirafy.
Archaická vymretá žirafa Giraffa sivalensis je tomto smere prechodná medzi žirafovitými na spôsob samotéria a súčasnými žirafami (viac sa dozviete v tejto štúdii).
tags:
