Ontogenetický vývin - ontogenéza - je komplexný proces, ktorý zahŕňa všetky fázy života organizmu od jeho začiatku až po koniec. Tento vývin sa u pohlavne sa rozmnožujúcich organizmov, vrátane človeka, začína tvorbou pohlavných buniek, pokračuje oplodnením a vývojom nového jedinca, a končí smrťou. Ontogenéza zahrnuje obdobia rastu, dozrievania, reprodukcie a nakoniec aj starnutia.
Gametogenéza: Počiatok nového života
Aby sme pochopili celý tento vývin, musíme sa vrátiť na úplný začiatok, kde sa tvorba nového jedinca začína procesom tvorby pohlavných buniek, tzv. gametogenézou. Pohlavné bunky, mužské spermie a ženské vajíčka, majú polovičný (haploidný) počet chromozómov ako telové (somatické) bunky - u človeka je to 23 chromozómov. Splynutím spermie a vajíčka sa obnovuje diploidný stav (46 chromozómov), čo umožňuje špeciálne delenie jadra nazývané meióza. Gaméty sa tvoria v pohlavných orgánoch a ich vývoj vedie k vytvoreniu nového jedinca.
Keď hovoríme o vzniku pohlavných buniek z hľadiska ontogenetického vývinu človeka, zvykne sa toto obdobie nazývať pojmom proontogenéza (progenéza) (gr. Princípom vývinu pohlavných buniek je redukcia počtu chromozómov na polovicu v procese meiózy. Pred meiózou dochádza k zmnoženiu DNA (v S-fáze), takže každý chromozóm je zložený z dvoch chromatíd (2c). Potom sa počas I. meiotického delenia páruju homologické chromozómy, vymenia si úseky DNA (crossing-over) a po rozdelení bunky vzniknú dve dcérske bunky s polovičným (haploidným) počtom (n) chromozómov, ale stále s dvojnásobným množstvom DNA (2c). V II. meiotickom delení dochádza k rozdeleniu aj týchto dvojchromatidových chromozómov, takže každá z dcérskych buniek získa len po jednej kópii DNA (1c).
Okrem redukcie počtu chromozómov na polovicu dochádza počas vývinu pohlavných buniek aj k výraznej morfologickej diferenciácii: spermie sú najmenšie bunky ľudského tela (hlavička len 5 µm, bičík má asi 50 µm), nemajú prakticky žiadnu cytoplazmu a sú pohyblivé, zatiaľ čo vajíčko je najväčšia bunka tela (asi 100 µm), má veľa cytoplazmy a je nepohyblivé.
Spermatogenéza a oogenéza
V závislosti od toho, či sa vyvíjajú mužské alebo ženské pohlavné bunky, hovoríme o:
- spermatogenéza (spermiogenéza) - vznik mužských pohlavných buniek - spermií
- oogenéza (ovogenéza) - vznik ženských pohlavných buniek - vajíčok (jedn.č.
Spermie vznikajú v mužských pohlavných orgánoch - semenníkoch. Optimálna teplota pre spermatogenézu je asi o 2 °C nižšia ako je telesná teplota, preto sú semenníky umiestnené v miešku mimo tela. Potrebná teplota je zabezpečená reguláciou krvného obehu a kontrakciou hladkej svaloviny pod kožou mieška. Spermatogenéza prebieha neustále od puberty až po starobu.
Spermie vznikajú z diploidných prvopohlavných buniek, ktoré sa nazývajú spermatogónie. Veľmi malé množstvo spermatogónií je prítomné v semenníkoch už pri narodení, ale tieto ostávajú až do puberty neaktívne. V puberte dochádza k ich aktivácii prostredníctvom folikulostimulačného hormónu (FSH), ktorý je produktom hypotalamo-hypofýzového komplexu, a následne mužského pohlavného hormónu testosterónu. Významnú úlohu zohráva stimulácia vmedzerenými Leydigovými bunkami. Aktivované spermatogónie sa mitoticky delia, čím sa zvyšuje ich počet.
Niektoré spermatogónie ostávajú v štádiu prekurzorických buniek, zatiaľ čo ostatné sa začnú vyvíjať na primárne spermatocyty (spermatocyty I. rádu) a vstupujú do meiózy. Ich jadrá sa zmenšujú a zahusťujú v súvislosti s tým, ako pokračuje delenie. Po I. meiotickom delení vznikajú z jedného primárneho spermatocytu dva sekundárne spermatocyty (spermatocyty II. rádu), ktoré už majú polovičné množstvo chromozómov, ale chromozómy sú tvorené dvomi chromatidami. Napokon po II. meiotickom delení vznikajú spermatidy s 23 jednochromatidovými chromozómami. Z každého primárneho spermatocytu tak vzniknú 4 spermatidy.
Spermatidy ďalej dozrievajú, ich cytoplazma sa predlžuje do žubrienkovitého tvaru a na jej konci vznikne bičík. Pri tomto procese majú veľký význam Sertoliho bunky, ktoré sa nachádzajú v stenách semenotvorných kanálikov. V ejakuláte o objeme 4-5 ml sa nachádza približne 400-500 miliónov spermií. Spermie môžu byť málo pohyblivé, morfologicky abnormálne alebo nezrelé, ich podiel by však nemal presiahnuť 15%. Väčšie percento je považované za faktor znižujúci plodnosť. V súčasnosti dochádza k všeobecnému poklesu počtu spermií ako aj zvyšovaniu podielu abnormálnych foriem, čo súvisí s nezdravým životným štýlom (napr. Spermia je najmenšia bunka ľudského tela. Jej telo sa skladá z 3 častí:
- hlavička spermie - nachádza sa tu najdôležitejšia organela - jadro, ktorá nesie polovicu genetickej informácie budúceho embrya
- krčok - stredná časť, v ktorej sa nachádzajú mitochondrie, zabezpečujúce energiu pre aktívny pohyb spermie
- bičík - má podobnú submikroskopickú štruktúru ako bičík prvokov
Vajíčka vznikajú v ženských pohlavných orgánoch - vaječníkoch. Na rozdiel od spermií, ktoré vznikajú až v puberte a tvoria sa neustále až do smrti, je najviac vajíčok v tele dievčaťa prítomných pri narodení (asi 700 000). Odvtedy sa ich počet neustále znižuje a nové už nevznikajú. Medzi 16-25 rokmi je ich asi 150 000, medzi 26-35 rokmi asi 50 000, medzi 36-45 rokmi asi 34 000 a po menopauze (asi 45-55 rokov) vymiznú všetky. Vo vaječníku sa nachádzajú nezrelé vajíčka, ktoré postupne definitívne dozrievajú až počas ovariálneho cyklu.
Z prvopohlavných buniek vznikajú diploidné oogónie, ktoré sa mitoticky množia do spomínaného počtu asi 700 000. Akonáhle ustane ich mitotická aktivita, vstupujú do meiózy. To je ďalší dôležitý rozdiel oproti spermiám, resp. spermatogóniám, ktoré sa meioticky začínajú deliť až v puberte. I. meiotické delenie oogónií však zastane v štádiu profázy I. (v diploténnom štádiu) a pokračuje až s nástupom pohlavnej zrelosti. Takéto štádium bunky sa nazýva primárny oocyt (oocyt I. rádu). Primárny oocyt prekonáva rastovú fázu, počas ktorej sa v ňom ukladajú zásobné látky potrebné pre výstavbu vaječných a zárodočných obalov budúceho embrya a tiež ako zdroj energie. Tým dochádza, opačne ako v prípade spermií, k zväčšovaniu cytoplazmy.
Zároveň sa primárne oocyty obaľujú okolitým tkanivom a spolu s ním vytvárajú primárny folikul. Primárne folikuly dozrievajú v pravidelných mesačných intervaloch počas ovariálneho cyklu, kedy dochádza k rastu a dozrievaniu niekoľkých primárnych folikulov a vzniku Graafovho folikulu. Zároveň s uvoľnením vajíčka z Graafovho folikulu (ovulácia) dochádza k ukončeniu I. meiotického delenia a vzniku dvoch nerovnocenných buniek - veľkého sekundárneho oocytu (oocytu II. rádu) a malého pólového telieska. Ovuláciu, rast a zrenie vajíčok riadia gonadotropné hormóny predného laloku hypofýzy a tiež pohlavné hormóny, ktoré produkujú vaječníky.
Druhé meiotické delenie nastane až v čase oplodnenia vajíčka spermiou, po ktorom vzniká už zrelé vajíčko - ootida (ovum), a ďalšie pólové teliesko. Niekedy sa rozdelí ešte aj prvé pólové teliesko, ale keďže ani jedno pólové teliesko prakticky nemá nijakú cytoplazmu, všetky zanikajú.
Keďže vajíčko "dozrie" až po oplodnení spermiou, čo je už definované ako zygota, u človek sa prakticky so zrelým vajíčkom nikdy nestretávame. Rovnako sa nestretávame s ľudským vajíčkom ako so samostatnou bunkou - vždy je buď súčasťou folikulu (primárneho alebo Graafovho), na ktorom je priamo závislé, alebo sú bunky na jeho povrchu potrebné k samotnému oplodneniu spermiou (tzv. vrstva cumulus oophorus - lat.
Oplodnenie: Splynutie dvoch buniek
Spermie sa po pohlavnom akte - koitus (lat. coitus = pohlavný, sexuálny styk, súlož) - dostávajú cez pošvu a maternicu do vajíčkovodov. Tu zostávajú živé 1-2 dni. Čas pobytu spermií v ženských pohlavných cestách je zároveň potrebný pre následné oplodnenie vajíčka - kapacitácia spermií. Ak v tomto čase nastane ovulácia, je oplodnenie vysoko pravdepodobné. Pohybu spermií napomáha aj sekrét vajíčkovodu, tvorba ktorého je zvýšená práve ku koncu folikulárnej fázy ovariálneho cyklu.
K vajíčku sa dostáva iba 300-500 spermií z počiatočného počtu 200-300 miliónov, a len 1 spermia oplodňuje vajíčko. Pri styku spermie s vajíčkom dochádza k enzymatickej akrozómovej reakcii, rozrušeniu glykoproteínového vajíčkového obalu - zona pellucida - a prieniku spermie do vajíčka. Súčasne vajíčko reaguje tzv. oplodňovacou reakciou, ktorá zabráni prieniku ďalších spermií. Prienik spermie je zároveň impulzom k dokončeniu druhého meiotického delenia vajíčka, ktoré je zatiaľ v štádiu oocytu II. rádu. Krátko na to dochádza k splynutiu oboch haploidných jadier, čím je oplodnenie dovŕšené a nastupujú procesy pripravujúce vajíčko na prvé brázdenie.
Ak dôjde k súčasnému oplodneniu dvoch dozretých vajíčok (dvomi rôznymi spermiami), narodia sa dvojvaječné (dizygotné) dvojčatá. Majú odlišnú genetickú informáciu, preto sa na seba nemusia vôbec podobať. Jednovaječné (monozygotné) dvojčatá majú rovnakú genetickú informáciu, pretože vznikajú oddelením a samostatným vývinom blastomér. Takéto dvojčatá majú oddelený ako amniový, tak aj choriový vak. Výnimočne môže dôjsť aj k rozdeleniu blastocysty alebo zárodkového prúžku, a potom majú dvojčatá spoločnú placentu alebo dokonca aj amniovú dutinu. Ak však nedôjde k úplnému oddeleniu zárodkového prúžku, vznikajú siamské dvojčatá.
Prenatálny vývin: Od zygoty k plodu
Prenatálny vývin je obdobie života dieťaťa pred jeho narodením, počnúc oplodnením vajíčka - čiže vznikom zygoty. Prenatálne obdobie vývinu človeka prebieha v maternici, preto ho nazývame vnútromaternicový (intrauterinný) vývin. Prenatálnym vývinom človeka sa zaoberá embryológia.
Prenatálny vývin trvá v priemere 38 týždňov (266 dní). V gynekologickej praxi sa tehotenstvo (gravidita) počíta od poslednej menštruácie, čo je asi 2 týždne pred odplodnením, preto je dĺžka prenatálneho obdobia zaokrúhlená na 40 týždňov (280 dní, 10 lunárnych mesiacov).
Rozdeľuje sa na 2 fázy:
- embryonálny vývin (od oplodnenia prvých 8 týždňov) - vyvíja sa zárodok (embryo)
- fetálny vývin (od 9. týždňa do pôrodu) - vyvíja sa plod (fetus)
V organizme gravidnej matky sa zvyšuje ventilácia pľúc, pretože telo potrebuje viac kyslíka pre seba aj pre plod. Rovnako sa zvyšuje funkcia obličiek, ktoré musia spracovať zvýšené množstvo odpadových látok. Mení sa aj látková premena (metabolizmus), aby sa zabezpečil dostatok živín pre rast a vývoj plodu. Obdobie embryonálneho vývinu je charakteristické kvalitatívnymi a relatívne rýchlymi zmenami, ktoré sú veľmi citlivé na pôsobenie škodlivých činiteľov, ako sú chemické látky (lieky, alkohol), ionizujúce žiarenie (niektoré lekárske vyšetrenia), stres. Negatívne faktory môžu vyvolať potrat (abortus) alebo vznik vrodených vývinových chýb. Príčinami vzniku vrodených chýb sa zaoberá vedná disciplína teratológia.
Od vrodených vývinových chýb treba odlišovať vrodené genetické ochorenia, ktorých podstata je v genetickej informácii plodu, a ich prejav je nezávislý od podmienok tehotenstva.
Embryonálny vývin: Prvé týždne života
1. týždeň
Embryonálny vývin začína charakteristickým mitotickým delením oplodneného vajíčka, pričom medzi jednotlivými bunkami sú hlboké brázdy - brázdenie (ryhovanie) zygoty. Jedno delenie prebieha približne raz za 24 hodín a celkový objem vajíčka sa počas ryhovania nezväčšuje kvôli tomu, že stále je prítomná zona pellucida. Jednotlivé bunky sa nazývajú blastoméry. Vznik moruly (1.-4. V čase, keď embryo pozostáva z 32 buniek, časť buniek začína migrovať a z plného útvaru sa stáva dutý útvar - blastocysta (blastula). V blastocyste sa diferencujú povrchové bunky, ktoré zabezpečujú nidáciu a majú vyživovaciu funkciu v ranom embryonálnom štádiu - trofoblast, a vlastné bunky embrya, ktoré sa koncentrujú vo vnútri blastocysty pri póle orientovanom k sliznici maternice - embryoblast. Blastocysta sa následne zbavuje obalu zona pellucida, čím je umožnená jej nidácia (implantácia) v maternici.
Implantácia sa začína prenikaním výbežkov trofoblastu do endometria maternice. Povrchové bunky trofoblastu sa spájajú medzi sebou a vytvárajú mnohojadrový útvar - syncytiotrofoblast, ktorý postupuje ďalej do endometria a zároveň so sebou vťahuje aj blastocystu. Vrstva samostatných buniek trofoblastu, ktorý prilieha k embryu, sa nazýva cytotrofoblast. V tejto fáze sa mení aj sliznica endometria, v ktorom sa zmnožia cievy a zvyšuje sa aktivita žliazok.
Počas zahniezdenia embrya pravdepodobne viacero mechanizmov zabezpečuje potláčanie imunitnej reakcie matky (protizápalové faktory, maskovanie antigénov vrstvou mukoproteínu, zvýšená lokálna hladina progesterónu). Implantácia zároveň spúšťa v mnohojadrovom trofoblaste syntézu choriongonadotropínu (hCG), ktorý zastavuje dozrievanie ďalších folikulov, resp. dáva signál žltému teliesku, aby nezaniklo a ďalej produkovalo progesterón. Blastula (5.
2. týždeň
V druhom týždni tehotenstva je implantácia embrya ukončená a z embryoblastu sa diferencuje tzv. zárodkový štít, ktorý má dve vrstvy: epiblast, priliehajúci zhora na trofoblast, pod ktorým je hypoblast. Postupne však dochádza k oddeleniu epiblastu od trofoblastu a na tomto mieste vzniká amnionová dutina s tekutinou, ktorá sa bežne nazýva plodová voda. Výstelku amnionovej dutiny tvoria amnioblasty, ktoré sú taktiež pôvodom z epiblastu. Na druhej strane sa množia aj bunky hypoblastu až obrastú časť dutiny blastocysty, čím vznikne žĺtkový vak. Žĺtkový vak u cicavcov nemá vyživovaciu funkciu. Zvyšný priestor medzi žĺtkovým vakom a stenou blastocysty je tvorený chorionovou dutinou.
V tomto čase dochádza v rámci mnohojadrového trofoblastu k vzniku dutiniek - lakúny, ktoré sa spájajú a po kontakte s krvnými cievami endometria sa začnú plniť krvou. Takýto lakulárny systém tvorí základ budúceho placentárneho krvného obehu.
3.-4. týždeň
V treťom týždni sa v rámci epiblastu vytvára priehlbina - primitívny prúžok, popri ktorom migrujú proliferujúce bunky epiblastu medzi epiblast a hypoblast, čím vzniká tretia zárodočná vrstva - mezoderma. Pôvodné bunky epiblastu sa budú nazývať ektoderma. Zároveň migrujúce bunky epiblastu nahrádzajú aj pôvodné bunky hypoblastu a budú sa nazývať endoderma. Čiže záverom možno povedať, že všetky tri zárodočné vrstvy sú pôvodom z epiblastu. Vznik mezodermu (14.-15.
Po gastrulácii dochádza k vývinu základnej embryonálnej osi - notochorda, ktorá síce z väčšej časti zaniká, ale má význam v indukcii vývinu neurálnej rúry (základ centrálnej nervovej sústavy) a postupného vývinu párových prvosegmentov (somitov) (základ časti lebky, stavcov, kostrovej svaloviny a kožnej zamše).
Počas 3. týždňa vývinu dochádza k ohybu - flexia embrya do tvaru písmena C v predozadnom ale aj bočnom smere, čím sa endoderma dostáva dovnútra a stáča do rúry a neskôr vytvorí primitívne črevo. Prvý sa vytvára amnionový obal a v ňom tekutina, v ktorej zárodok pláva - plodová v... Vývoj dieťaťa počas tehotenstva prebieha neskutočným tempom a toto tempo sa už nikdy v ďalšom živote jedinca sa nezopakuje. Z vajíčka a spermie vzniká bunka, ktorá je základom ďalšieho života. Niekoľko dní po oplodnení vzniká zhluk buniek - blastocysta, ktorá váži asi štyri tisicíny miligramu. Z týchto zopár buniek sa za 9 mesiacov vyvinie človiečik schopný života. Zrelé dieťa je asi miliardukrát ťažšie ako počiatočných zopár buniek.
Vývoj plodu v jednotlivých obdobiach tehotenstva
Delenie buniek prebieha intenzívne a bunky tvoria zhluky, ktoré sú základom kože, nervového systému, zmyslových orgánov, tráviaceho systému, pečene, pľúc, kosti, svalov, pohlavných orgánov. Časť buniek tvorí základ pre vývoj placenty. Tieto bunky začínajú fungovať ako placenta, to znamená, že vyživujú zárodok a zároveň sa v nich tvoria hormóny potrebné pre tehotenstvo.
- 4. týždeň po oplodnení (6. týždeň od poslednej menštruácie): Zárodok- embryo sa začína formovať, je vidieť hlavový koniec, tvorí sa základ pre jednotlivé orgány, je uložené vo vode, začína mať tvar písmena C, sú prítomné výbežky, z ktorých sa vyvinú končatiny.
- 5. týždeň po oplodnení (7. týždeň od poslednej menštruácie): Hlavová časť embrya rastie rýchlejšie ako ostatné časti, je tu viditeľný nepomer. Začína sa tvarovať srdce a v ňom komory a predsiene, vznikajú základy pohlavných orgánov, nervov, začínajú sa tvarovať miesta pre oči, uši, nos.
- 6. týždeň po oplodnení (8. týždeň od poslednej menštruácie): Naďalej pretrváva nepomer veľkosti hlavy k ostatnej časti embrya, hlava je väčšia. Pokračuje vývoj zmyslových orgánov, vytvárajú sa jemnejšie štruktúry očí, uší. Začína sa vývoj jednotlivých častí tráviacich ústrojov, vyvíja sa pečeň, podžalúdková žľaza, pažerák, žalúdok, čreva. Začínajú sa diferencovať štruktúry močových ciest, obličky, močovody, základ močového mechúra. Je prítomný základ pre vývoj pohlavných orgánov. V mozgu pokračuje delenie buniek ako základ pre jednotlivé mozgové štruktúry. Na končatinách sa tvorí základ prstov. Embryo sa začína pohybovať, pohyby nie sú tak zreteľné, aby ich mohla žena cítiť.
- 7. týždeň po oplodnení (9. týždeň od poslednej menštruácie): Pokračuje vývoj mozgu, hlavne sa vytvárajú cievy, ktoré sú potrebné pre zásobovanie mozgu, vývoj miechy. Viditeľné zmeny sú na končatinách, vyvíjajú sa jemnejšie štruktúry- medziprstové priestory. Jemné štruktúry oka sú dobre vyvinuté, je prítomná sietnica, slzné kanáliky, vytvárajú sa slzné žľazy, prítomné je vnútorné aj vonkajšie ucho, prítomné sú pery, základ pre mliečne zuby.
- 8. týždeň po oplodnení (10.týždeň od poslednej menštruácie): Je to vlastne koniec druhého mesiaca tehotenstva. Embryo je dobre vyvinuté, telo má štruktúru a podobu ľudského tela, pretrváva naďalej nepomer medzi hlavovou časťou a telom. Hlava je stále nepomerne väčšia k telu a tvorí takmer polovicu dĺžky embrya. Zmyslové orgány sú dobre vyvinuté, očné viečka uzatvárajú očné štrbiny, začína pohyb čriev, začínajú fungovať prvé reflexy v mieche, po podráždení tváre sa začína plod pohybovať.
Hmotnosť a dĺžka plodu v jednotlivých obdobiach tehotenstva
Vek v týždňoch zodpovedá veku od oplodnenia nie od dátumu poslednej menštruácie.
| Vek | Dĺžka | Hmotnosť |
|---|---|---|
| 2. týždeň | 1mm | |
| 8. týždeň | 3-4 cm | 3-5 g |
| 3. mesiac | 9 cm | 20 g |
| 4. mesiac | 16 cm | 120 g |
| 5. mesiac | 25 cm | 250 g |
| 6. mesiac | 30 cm | 600 g |
| 7. mesiac | 35 cm | 1200 g |
| 8. mesiac | 40 cm | 1800 g |
| 9. mesiac | 45 cm | 2700 g |
| Pôrod | 48-53 cm | 3000-3500 g |
tags:
